В клеточные мембраны встроены различные специфические рецепторы — белки или гликопротеины, распознающие определенные молекулы (лиганды). В многоклеточном организме каждый тип клеток имеет свой уникальный набор поверхностных рецепторов.
Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании клеток (например, взаимное узнавание яйцеклетки и сперматозоида при оплодотворении или правильная ориентация клеток в процессе образования тканей). С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины и белки мембран играют роль антигенов.
Мембранные белки участвуют в транспорте определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами, служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ
Обладает избирательной проницаемостью, которая изменяется при различных состояниях клетки
Имеет каналы, через которые проникают ионы:
потенциалзависимые каналы — открываются при изменении разности потенциалов;
потенциалнезависимые (лигандозависимые, гормонрегулируемые) — открываются при взаимодействии рецепторов с веществами.
Важнейшим свойством мембраны является избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладают неполярные простые вещества, например, азот, кислород; значительно медленнее проходят сквозь мембрану полярные частицы, такие, как вода, и практически не проходят заряженные частицы — ионы.
МЕХАНИЗМЫ МЕМБРАННОГО ТРАНСПОРТА
Транспорт веществ через мембрану клетки осуществляется диффузией через липидный бислой или посредством двух классов мембранных белков — переносчиков или каналов.
Проницаемость плазматической мембраны
Если бы в плазматической мембране не присутствовали белки, легкость, с которой молекулы проходят сквозь фосфолипидный бислой по градиенту концентрации, зависела бы от размера молекулы, растворимости ее в жире и электрического заряда.
Малые жирорастворимые (неполярные) молекулы диффундируют быстро. Примеры: , .
Крупные жирорастворимые молекулы, например, стероидные и тиреоидные гормоны, проходят через бислой с меньшей, но заметной скоростью.
Жиронерастворимые (полярные) молекулы способны проникать через бислой при условии малого размера и отсутствия полных зарядов. Примеры: , , мочевина. Большая проницаемость мембраны для воды обусловлена также наличием белковых каналов — аквапоринов. Также способны проходить через липидный бислой небольшие полярные молекулы этанола и глицерина.
Заряженные молекулы (ионы), даже при условии небольшого размера (, , ) практически не проникают через липидный бислой при отсутствии специальных транспортных механизмов.
Транспорт ионов и больших полярных молекул обеспечивается специальными трансмембранными белками. Так переносятся большие незаряженные полярные молекулы типа глюкозы и сахарозы.
Белки-переносчики передают вещества физическим движением одной части белковой молекулы относительно другой. Транспорт с помощью переносчиков может быть пассивным или активным (требует источник энергии).
Каналы транспортируют вещества по их электрохимическому градиенту. Такой транспорт не требует прямого расхода энергии и поэтому называется пассивным транспортом.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт может происходить непосредственно через фосфолипидный слой, через белки- переносчики или через белковые каналы.
Движущая сила может обеспечиваться:
разностью концентрации транспортируемого вещества (диффузия) или осмотического давления (осмос) на разных сторонах мембраны.
транспорт воды обеспечивается разностью осмотического давления с помощью белков-аквапоринов.
разностью электрического потенциала на мембране (если транспортируемое вещество несет заряд);
простая диффузия
Простая диффузия — перенос веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой концентрации) без затрат энергии.
происходит по электрохимическому градиенту;
скорость линейно зависит от градиента концентрации вещества;
не насыщаемый процесс, то есть может ускоряться неограниченно;
не расходуется энергия.
Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (кислород, азот, бензол) и полярные маленькие молекулы (вода, углекислый газ, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).
осмос
Диффузия воды через мембрану называется осмосом (см. тему "Осмос и осморегуляция").
Осмос — односторонняя диффузия растворителя (воды) через полупроницаемую мембрану в более концентрированный раствор.
Из-за того, что более концентрированный раствор содержит меньшую концентрацию молекул растворителя, в него путем диффузии просачивается растворитель из менее концентрированного раствора и разбавляет его до тех пор, пока концентрация не станет равной по обе стороны мембраны.
В случае, когда мембрана плохо проницаема, либо непроницаема для данного вещества, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке вода из нее выходит, и клетка сжимается, при более высокой концентрации — впускает внутрь воду, и клетка увеличивается в объеме.
Облегченная диффузия
Облегченная диффузия — процесс трансмембранного переноса веществ по градиенту концентрации с участием мембранных белков-переносчиков без затраты энергии.
Каналы — белковые молекулы в мембране, создающие гидрофильный проход (облегченная диффузия). Характеристика каналов:
селективны (специфичны);
изменяют свое состояние;
чувствительны к лигандам и заряду мембраны.
С помощью облегченной диффузии в клетку попадают органические вещества с высокой полярностью.
Особенности облегченной диффузии
быстрее, чем простая диффузия;
происходит по электрохимическому градиенту;
с помощью белка-переносчика или белков трансмембранных каналов;
ограниченный по скорости и насыщаемый процесс;
можно блокировать, связав переносчик — чувствительна к ингибиторам;
конкуренция переносимых веществ за переносчик;
не расходуется энергия.
Активный транспорт
Активный транспорт — процесс трансмембранного переноса веществ против их градиента концентрации с затратами энергии.
Активный транспорт всегда происходит посредством белков-носителей, называемых транспортерами. Деятельность белкового насоса:
зависит от источника метаболической энергии:
первичные транспортеры требуют прямого использования АТФ, например, транспортные механизмы для , ,
С
а
;
вторичные транспортеры — белки, чьи транспортные функции требуют одновременного перемещения иона (обычно ) по градиенту концентрации, который поддерживается первичными транспортерами (например, транспортные механизмы для глюкозы и аминокислот);
2. вещества транспортируются против их электрохимического градиента
3. происходит только в одном направлении через плазматическую мембрану.
Унипорт — перенос через мембрану отдельного растворенного вещества.
Более сложная функция переносчиков-транспортировать два растворенных вещества совместно, так что перенос одного зависит от одновременного переноса другого в том же самом направлении (симпорт) или в противоположном направлении (антипорт).
Энергия для активного транспорта выделяется при гидролизе АТФ:
АТФ = АДФ + Ф + энергия
С помощью активного транспорта в клетку проникают ионы (
К
, ,
С
а
, ) и мономеры (простые сахара, аминокислоты, нуклеотиды).
Осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы, или помпы. Наиболее изученным является натрий-калиевый насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы наружу, поглощая при этом ионы
К
. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация
К
и меньшая по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.
В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации и
С
а
.
ионные каналы
Ионный канал образуется одной или несколькими белковыми субъединицами, окружающими центральную пору.
Транспорт через ионные каналы всегда пассивен, и его максимальная скорость приблизительно в 1 000 раз больше, чем у белков-переносчиков.
Ионные каналы высоко селективны для определенных ионов
Ионные каналы изменяют свою активность (открываются в ответ на определенный стимул (раздражитель), который может быть электрическим, химическим или механическим).
Электрочувствительные каналы, осуществляя перенос ,
К
или
С
а
, имеют большое значение для возбудимых клеток(например, нервных и мышечных).
Лигандчувствительные каналы распространены во всех органах и тканях и участвуют в восприятии клетками химических раздражителей.
эндоцитоз
Транспорт макромолекул, их комплексов и крупных частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. Выведение тех же грузов из клетки называется экзоцитозом.
При эндоцитозе (эндо — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.
экзоцитоз
Экзоцитоз (экзо — наружу) — процесс, обратный эндоцитозу. Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Так выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.
Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.
Функции биологических мембран
Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
Содержат рецепторы, необходимые для получения и преобразования сигналов из окружающей среды, узнавания веществ и других клеток и т. д.
Могут содержать ферменты — катализаторы реакций (обеспечение примембранных химических процессов).
Участвуют в преобразовании энергии (например, необходимы для электронного транспорта и синтеза АТФ в митохондриях и хлоропластах).
